Генетика окрасов у русских тоев.

Тои имеют чётко определённые окрасы, которые зафиксированы в стандарте. Уж с чем в генетике все более-менее логично и понятно, так это с окрасами. Все окрасы наследуются достаточно просто, надо только уяснить некоторые принципы. Так, необходимо уяснить, что любую окраску у собак вызывают только два пигмента – черный (эумеланин) и рыжий, он же желтый, он же красный (феомеланин). Там, где нет черного и рыжего – мы говорим «белый», хотя на самом деле имеется ввиду, что в этом месте в волосах (шерстинках) просто нет пигмента. Все окрасы собак – это чёрный, его разновидность – коричневый, жёлтый, белый, их сочетания и оттенки. Ещё надо помнить, что остевые волосы окрашены более интенсивно, чем волосы подшёрстка, что тоже создаёт своеобразие окраса. Гены, отвечающие за определённый окрас, различаются по аллелям. Аллель – это такая форма состояния гена, когда он может быть проявлен несколькими вариантами, а эти варианты имеют собственную иерархию относительно друг друга. Таких аллелей очень много – каждый ген в них отвечает за определённый признак, которые отражаются (или не отражаются) в фенотипе (внешнем виде животного).

АЛЛЕЛЬ А.

Это самые распространённые гены, их называют аллели гена агути А. Их задача – распространять окрас по волосу и по телу. Он проявляется пятью вариантами:

А - доминантный чёрный – у тоя отсутствует;
Аy - доминантный рыжий (соболиный, у гладкошёрстных собак - олений);
аg - агути, он же зонарно-серый или серо-волчий – у тоя отсутствует;
аs - чепрачный (как у немецкой овчарки) – у тоя отсутствует;
аt - наличие подпала (рыжие брови, лапы, морда, два рыжих треугольника на груди, по тонкой рыжей кисточки внутри каждого уха, рыжее пятно под хвостом, причем все эти отметины на черном, коричневом, голубом или лиловом фоне).

Соответственно, А доминирует над всеми остальными, а те доминируют друг над другом «в порядке очереди». Таким образом, наличие подпала – самый рецессивный окрас в этой аллели.
Ген А делает волос чёрным. Чисто чёрные тои встречаются редко и стандарт не приветствует таких собак. Но скорее всего это не работа гена А, а работа гена atА плюс генов-модификаторов, которые «замазывают» подпал. Степень выраженности подпала бывает так мала, что собака кажется чисто чёрной. Чтобы проверить, является ли собака всё-таки чёрно-подпалой, необходимо присмотреться к бровям, к шерсти под хвостом, пальцам. Наличие даже пары рыжих волосков подскажет, что перед нами чёрно-подпалая собака. Если бы черный окрас у тоя обуславливался работой гена А, то, будучи доминантным, он очень скоро предоставил бы нам большое количество чисто черных собак, забив собой Аy и at.
Ген Аy делает волос частично рыжим, а кончик – черным или коричневым (типированным). А теперь посмотрим на примере, как эти гены работают.

Повяжем соболиного Рекса с подпалой Альмой.
1)  АyАy  х  аt аt  =  Аyаt
     Рекс        Альма    Малыш

Получившийся щенок по кличке Малыш будет соболиного окраса, потому что Аy доминирует над at. Но в своём генотипе он будет нести информацию о том, что один из родителей был подпалым. Малыш может давать как соболиных, так и подпалых щенков.

Проверим, повязав его с подпалой сукой Лаймой:
2)    Аy аt    х    аt аt    =    Аy аt, аt аt
       Малыш        Лайма        соб.подпал.
Мы получили и соболиного, и подпалого щенка.

Теперь повяжем Малыша с соболиной сукой Пэри, которая тоже имела подпалого родителя:
3)    Аy аt    х    Аy аt    =    Аy аt,            аt аt,      АyАy
       Малыш        Пэри           соб. с           подпал.   соб. без
                                          геном подпала            гена подпала
И тут мы можем получить соболиных и подпалых щенков. При этом 25% вероятности того, что соболиные щенки будут нести ген подпала аt, 25% - не будут.

В данном случае все щенки будут соболиными. Кто-то из щенков, возможно, получит ген подпала (50% вероятности). Как определить кто именно? Провести анализирующее скрещивание: когда щенки повзрослеют, подобрать им подпалого партнёра. Рождение подпалого щенка даст ответ на наш вопрос. Так как подпалый окрас самый рецессивный, то от подпалых собак может родиться только подпалый щенок. Соболиные собаки могут быть как гомозиготными (АyАy), так и гетерозиготными (Аyаt). В последнем случае от соболиной собаки можно получить подпалого щенка.

Некоторые ученые указывают на тот факт, что Аy, аg, аs, аt имеют промежуточное наследование. Так, повязав собаку соболиного окраса с малым количеством черни (АyАy) с черно-подпалой (аtаt), можно получить гетерозиготную собаку, которая будет соболиной, но более зачерненной, чем соболиный родитель (Аyаt). Чем больше у собаки черно-подпалых предков, тем больше вероятности, что при вязке с соболиной собакой ее щенки будут зачерненными соболями вплоть до крайней зачерненности (это эффект накопления). Это очень индивидуально и не обязательно для всех, так как от черно-подпалых и соболиных родителей рождаются в том числе щенки красивого соболиного окраса, не особо зачерненные.

Некоторые ученые считают, что ген подпала и ген чепрака – это один и тот же ген, но гены-модификаторы и эффект накопления делают их разными. Возможно, они правы, так как если выбирать подпалых собак, у которых как можно больше выражен подпал, то рано или поздно можно получить чепрачных щенков. И наоборот: если выбирать только тех чепрачных собак, у которых как можно больше распространен чепрак, то рано или поздно можно получить подпалых собак.

В период Советского Союза у всех рыжих собак – с чернью и без – в родословной значилось «рыжий». Потом собак с чернью стали записывать как «соболиные». Но в последнее время появилось название «рыжий с чернью». Я попыталась разобраться, почему это произошло. Мне объяснили это так, что той не является соболиным, а является именно «рыжим с чернью». Не могу с этим согласиться. При соболином окрасе волос рыжий, а кончик черный (или коричневый). При окрасе рыжий с чернью волосы чередуются: целиком рыжий, целиком черный. Чередование волос разного цвета в генетике именуется чалостью, которая относится совсем к другому аллелю. Я не очень понимаю, откуда взят такой подход, потому что у одной из наших собак волоски соболиные, а у другой рыжие и черные. Внешне эти собаки очень похожи. В литературе по генетике собак не упоминается окрас «рыжий с чернью» вообще. Так как черная часть волоса может быть сколь угодно малой или большой (за это отвечают гены-модификаторы), то мне кажется, что окрас «рыжий с чернью» - это тот же «соболиный», но черный и желтый пигмент расположены такими неравномерными зонами, что в черном волосе почти нет желтого пигмента, а в рыжем – черного. При этом ген все тот же - Аy. Почему этот окрас надо называть «рыжий с чернью», а не «соболиный», если они имеют одну генетическую природу, мне не совсем ясно. Если они все-таки имеют разную природу, то где это найти? Так, если шнауцера окрасом перец с солью неправильно оттриминговать, то он будет либо почти черным, либо почти белым. Но это не значит, что окрас «перец с солью» надо именовать другими словами. Единственно, что может оправдать такое название у тоев, это то, что в случае, когда кончик волоса не черный, а коричневый, то окрас называется «рыжий с коричневым» (или «рыже-коричневый»), в противоположность «рыжему с чернью».

АЛЛЕЛЬ В.

Задача этих генов – распространять окрас по телу.
B - чисто чёрный окрас;
b – коричневый окрас.
Черный доминирует над коричневым окончательно и бесповоротно.

Повяжем чёрного пуделя Артемона с коричневой пуделихой Мухой:
5)      ВВ      х      bb      =      Вb, Вb, Вb, Вb - 100%
     Артемон       Муха             все щенки чёрные, но несут коричневый ген
Назовём одного из полученных щенков Бася. Повяжем его с коричневой Атой:

6)      Вb      х      bb      =      Вb, bb
         Бася           Ата             чёрн. коричн.
От этой вязки мы можем получить и чёрных, и коричневых щенков (50/50).

Повяжем же Басю с чёрной Кларой:
7)      Вb      х      ВВ      =      Вb, ВВ
         Бася          Клара          чёрн. черн.
В данном случае мы получим только чёрных щенков. Причём щенки не будут отличаться друг от друга. Хотя, возможно, щенки, которым достался коричневый ген b, будут иметь бурый оттенок шерсти и/или светловатые глаза.

Ну, и последний вариант:
8)      Вb      х      Вb      =      ВВ, bb
         Бася          Мэри        черн. коричн.
Повязав Басю с чёрной Мэри, у которой один из родителей был коричневым, мы можем получить и черных, и коричневых щенков.

И, естественно, никогда ни при каких обстоятельствах вы не получите черного щенка от коричневых родителей. Если же у коричневых или коричнево-подпалых родителей родился черный щенок, то – увы! – возможно только два варианта: либо коричневый кобель вовсе не отец всему помету, либо сука во время течки была повязана еще и вторым кобелем не коричневого окраса. В этом случае часть щенков зачаты от одного папы, а часть – от другого. Очень жаль, но эти щенки не получат метрики, так как теперь трудно определить, кто же еще из щенков от заявленного отца, а кто – от второго. По правилам у щенков может быть только один отец, поэтому разбираться никто не будет. Надо отметить, что собаки с генотипом bb не имеют чёрного пигмента вообще, поэтому их нос, когти, подушечки лап, окантовка век будут коричневыми или, как говорят, «в тон окраса», а глаза – карими, ореховыми или жёлтыми. Сам по себе коричневый окрас может быть разным – от «горького шоколада» до светло-коричневого (это работа генов-модификаторов). Коричневый окрас иногда называют печёночный. Чем светлее «коричневость», тем светлее глаза, веки, нос. Иногда нос такого цвета, что кажется почти розовым. В породах, где допускается коричневый окрас, в стандарте уточняется, что глаза у коричневых собак должны быть чем темнее, тем лучше. Но даже у самых тёмноглазых коричневых собак никогда не будет таких тёмно-карих глаз, как у чёрных.

Теперь рассмотрим, как аллель В взаимодействует с А:
1) АyАyВВ: такой генотип имеет рыжая собака с чернью по рыжему фону, отдельными черными прядями на ушах и/или хвосте, с чёрным носом, тёмно-карими глазами, чёрными когтями, тёмными веками, чёрными подушечками пальцев;
АyАyВb: та же собака, но несёт ген коричневого окраса b;
АyаtВВ: та же собака, но несёт ген подпала аt;
АyаtВb: та же собака, но несёт и ген подпала аt, и ген коричневого окраса b.
2) АyАybb: соболиная собака, но вместо черноты – «коричневость» по рыжему фону, с коричневым носом, карими глазами, коричневыми когтями, веки в тон окраса, подушечки пальцев коричневые;
Аyаtbb: та же собака, но несёт ген подпала аt.
3) аtаtВВ: чёрно-подпалая собака с чёрным носом, тёмно-карими глазами, чёрными когтями, тёмными веками, чёрными подушечками пальцев;
аtаtВb: та же собака, но несёт ген коричневого окраса b.
4) аtаtbb: коричнево-подпалая собака с коричневым носом, карими глазами, коричневыми когтями, веки в тон окраса, подушечки пальцев коричневые или в тон окраса.

АЛЛЕЛЬ С.

Суть гена С в том, что он является фактором развития окраса, хотя сам никакого окраса не даёт. Его лозунг «Окрасу быть!» Он доминирует над всеми остальными окрасами своего аллеля:
С - окрас присутствует;
сch - окрас «перец с солью», когда окрас волоса выражается в чередовании окрашенных (чёрных) и неокрашенных (белых) зон – у тоев не встречается;
сd - бледно-желтый окрас с чёрной мочкой носа, обусловлен ослаблением жёлтого окраса до состояния бледно-кремового, в результате чего собака кажется белой – у тоев, возможно, встречается;
сb - серовато-светлый или белый окрас с голубоглазием, нередко сочетается с глухотой – не знаю случаев такого окраса у тоев;
с - альбинизм: отсутствие всякого пигмента – не знаю случаев такого окраса у тоев. У тоев, возможно, генотип СС, Ссd, сdсd. АЛЛЕЛЬ D.

В этой аллели генов всего два:
D – усиливает интенсивность пигмента в волосе;
d – ослабляет интенсивность пигмента.

Ген D доминирует над d. Так, собака, имеющая генотип DD, Dd имеет интенсивный окрас. Собака с генотипом dd – ослабленный. Если собака имеет жёлтый пигмент, то dd ослабит его почти до белого. Если собака имеет чёрный (BB, Bb) пигмент, dd ослабит его до так называемого «голубого»: В-dd. И если собака имеет коричневый окрас (bb), то под действием генов dd она превратится в лиловую (или изабелловую): bbdd.

Бывают тои, которые в щенячьем возрасте бледно-бледно-палевые, а во взрослом состоянии почти белые. Если такого тоя поставить рядом с белой собакой, сразу станет ясно, что белым он не является, просто жёлтый пигмент очень ослаблен. Является ли данное «побледнение» окраса действием генов сdсd или dd, или обоих – сказать трудно. Поэтому условно будем писать всем тоям С-. То же наблюдается у длинношерстных рыжих собак на горле: рыжий окрас ослаблен так сильно, что кажется, что у собаки белое жабо, однако это не белый, а ослабленный желтый (рыжий). В данном случае тут играет роль и подшерсток, который намного светлее остевых волос.

Тои могут быть с генотипом DD, Dd, dd. Все окрасы по-своему хороши. Но следует помнить, что голубой окрас зачастую сопровождает пониженная жизнеспособность (исследования проводились на других породах). Голубые и лиловые (изабелловые) собаки часто погибают от самых незначительных причин, у них наблюдаются проблемы с шерстью и кожей. То есть наличие неразбавленного пигмента всегда лучше, чем разбавленного. Тем не менее, при серьёзной работе с этим окрасом можно получать здоровых животных, если отбраковывать нездоровых, несмотря на их экстерьер. Есть породы, в которых голубые и лиловые окрасы не имеют никаких проблем, а это значит, что у тоя можно добиться того же.

Так как гены, отвечающие за голубой и лиловый, рецессивные, то они могут "сидеть годами", и хозяева могут не знать, что несет в своем генотипе их собака. Теперь представим, что некто приобрел тоя самого обычного окраса. Пусть это будет черно-подпалая сука. Один из ее родителей - голубо-подпалый. Следовательно, в локусе D эта сука имеет генотип Dd: D - доминантный и "забил" d, поэтому голубой внешне, конечно, не виден. Владелец заинтересован получить от этой суки голубых щенков. Что он делает? Он находит кобеля, который тоже имеет голубого родителя, но сам голубым не является. Этот кобель имеет тот же набор по локусу D: Dd. Хозяин думает: "Вот повяжу свою суку с этим кобелем и получу голубого щенка". Однако он прав и неправ одновременно. Повяжем их и посмотрим:

    Dd        x        Dd
    кобель           cука

Кобель может дать щенкам либо D, либо d. Сука может дать щенкам то же самое: либо D, либо d. Следовательно, у нас может быть 25% рождения щенков не голубых DD, 50% щенков не голубых, но унаследовавших голубой ген Dd, и 25% голубых dd. То есть теоретически и даже практически хозяин может получить голубых щенков. Но! Он может вязать эту пару всю жизнь и рискует никогда не получить от них голубого щенка. Почему? Потому что сука и кобель не обязаны дать щенку именно d. Сука может всю жизнь давать своим щенкам D, и кобель тоже. Если кто-нибудь передаст d, то не факт, что партнер сделает то же самое. Потому что собакам все равно.

Поэтому, приобретая носителя голубого или лилового генов, еще не факт, что он даст голубых или лиловых детей. Чтобы было наверняка, надо вязать голубых с голубыми, голубых с лиловыми, лиловых с лиловыми. Но если собак искомого окраса мало, то следует поступить следующим образом.

Итак, имеем собаку, один из родителей которой был, например, голубой. Пусть это будет кобель. Находим ему не просто носителя голубого гена, а конкретно голубо-подпалую суку, то есть делаем анализирующее скрещивание. Вяжем:

    Dd          x      dd      =      Dd,      dd
    кобель          сука           50%     50%

Получаем 50% не голубых щенков Dd и 50% голубых dd. Согласитесь, что 50% - это все-таки побольше, чем 25%. Правда, кобель может все время давать только D, тут уж ничего не поделаешь.
Поэтому если уж и заниматься рецессивными генами, то не с гетерозиготными собаками (Dd, Bb), а с гомозиготными (dd, bb).
Некоторые собаки почему-то передают своим детям свои рецессивные гены только будучи старше 5-6 лет. Почему это происходит, я затрудняюсь ответить.
И еще один окрас стоит упомянуть, говоря о локусе D. Если рыже-коричневая собака в противоположность рыжей с чернью имеет кончики волос не черные, а коричневые, то никто не запрещает ей иметь кончики ослаблено коричневыми, то есть лиловыми. Внешне мы получаем рыжую собаку с необычным оттенком шерсти и серо-розоватой мочкой носа. Давайте попробуем такую собаку получить:

Аy-ВbDd      x      Аy-ВbDd      =      Аy-bbdd

Итак, мы получили щенка, у которого Аy означает, что он рыжий с типированными кончиками волос, bb - означает, что кончики должны быть коричневыми, но dd сделает их лиловыми.

Поговорим конкретнее про голубой окрас, а потом про изабелловый. В литературе по генетике собак голубой окрас (не важно с подпалом или без) описывается как результат действия генов dd. То есть собака черная ВВ по локусу В, но в локусе D ей достался гомозиготный набор из dd (один d пришел от одного родителя, а второй – от другого). В результате черный, грубо говоря, «посереет».

Также «серым» выглядит так называемый серебристый окрас. У тоев его нет. Просто на одном из форумов была высказана мысль, что «голубой» и «серебристый» - это одно и то же, а люди называют кому как нравится. Однако это не так. Серебристый окрас имеет совсем другую природу, это работа совсем других генов, которые находятся совсем в другом локусе.

Отличия голубого от серебристого:
1) голубые щенки рождаются голубыми разной степени интенсивности, а серебристые рождаются черными, а потом перецветают;
2) у голубых щенков с рождения нос, когти, подушечки лап, окантовка век серые (более или менее темные), у серебристых все это – черное. Иногда у голубых собак когти и подушечки настолько темные, что кажутся черными. Однако это не так, стоит только сравнить их когти с когтями действительно серебристой собаки. У тоев этот номер не пройдет, так как серебра у них нет. Зато легко проверить на пуделях: у голубых пуделей (у них это редкий окрас) когти сколь угодно темные, но не черные, как у серебристых; 3) серебристый окрас может перецветать неравномерно (более темными могут быть уши, ремень по спине, нижняя часть конечностей), голубые собаки могут иметь налет буроватый, желтоватый, коричневатый и проч., но их окрас равномерный. Оба окраса у пуделей полностью созревают к трем годам. К этому возрасту голубой будет равномерно голубым по всему телу, а у серебра могут остаться более темные уши, ремень, конечности и т.п.

Так, это я отвлеклась. Вернемся к голубому у тоев. Итак, черной собаке досталась гомозиготность по локусу D, то есть dd. Так как у тоев голубой должен быть с подпалом, то получаем следующую картину: аtаtВ-С-dd, где аtаt - подпал, В – черный пигмент (потом идет прочерк, потому что у собаки может быть и Bb, и ВВ), С – пигмент есть (прочерк – потому что может быть и Ссd, и СС), dd - имеющийся в наличии черный пигмент ослаблен.

Теперь обратимся к лиловому. Во всей литературе по генетике собак, которую я смогла найти, лиловый окрас описывается как ослабленный коричневый, а попутно уточняется, что лиловый – это синоним изабеллового. Соответственно, лиловый (он же изабелловый) определяется работой генов dd, которые ослабляют не черный окрас, как при голубом окрасе, а коричневый. Получается следующая картина: аtаtbbС-dd, где аtаt - подпал, bb – коричневый пигмент, С – пигмент есть (прочерк – потому что может быть и Ссd, и СС), dd - имеющийся в наличии коричневый пигмент ослаблен.

Недавно я встретила утверждение, что лиловый – это один окрас, а изобелловый – другой. Почему появилось это утверждение? Давайте рассмотрим, какое описание прилагается к этому утверждению:

Лиловый. Розовато-коричневый с голубым или серым отливом окрас. Серый, шиферный, голубой или в тон окраса нос, веки, подушечки лап. Шерсть имеет синеватый, серебристый или холодный серо-розовый отлив. Вариации от розово-шоколадного до "теплого" розово-голубого или дымчатого серебристо-розового. При сравнении со стандартным коричнево-подпалым и голубо-подпалым окрасами, разница становится очевидной. Новорожденные щенки могут быть серебристо-абрикосовыми, серебристо-розовыми в разной степени интенсивности.

Изабелловый.Розовато-кремовый с голубым или серым отливом окрас. Производная голубых и "рыжих" (красных и оленьих) окрасов. При поверхностном взгляде может быть классифицирована как олений, светлый красный или даже темный кремовый, однако у собак этого окраса присутствуют атрибуты голубых собак: серый или шиферный нос, такая же явно серая, а не черная, маска на морде. Наличие этой темно-синей маски или серо-голубого напыления на морде обязательно. Изабелловые никогда не имеют подпала. Кроме того в отличие от кремовых, красных и оленьих окрасов, шерсть изабеллы имеет синеватый, серебристый или холодный грязно-розовый отлив, без рыжего. Возможен более темный, сероватый (синеватый) или розовато-серый ремень на спине и затемнения на ушах. Опытные заводчики легко выделяют изабеллу в новорожденных пометах, особенно, если в них есть еще и оленьи или красные щенки.

Ну, отличить оленьих или красных щенков от изабелловых особого труда не стоит – он просто другой. Равно как отличить от коричнево- или голубо-подпалых. Точно также вы отличите чисто-рыжих от рыжих с чернью. А вот отличить голубого от изабеллы у новорожденных довольно сложно, поскольку и освещение может обмануть, и интенсивность окраса при рождении довольно часто не является такой, какой она будет через несколько дней или недель.
Итак, из приведенных описаний выясняется, что лиловый отличим от изабеллового тем, что лиловый – это «розовато-коричневый», а изабелловый – «розовато-кремовый». Мочка носа, когти, веки, подушечки одинаковые. Следовательно, я делаю вывод, что лиловый отличают от изабеллового потому, что эти окрасы имеют различный оттенок и степень интенсивности. Однако рыжий окрас тоже может быть разный: палевый, ярко-рыжий, кирпично-рыжий, бледно-рыжий, оранжевый, абрикосовый и т.д. У разных пород для рыжего окраса каких только названий нет. Однако факт остается фактом – это все равно рыжий, пусть он разной степени интенсивности. Он может быть доминантно-рыжим Аy или рецессивно-рыжим ее (о нем мы поговорим ниже), но он все равно рыжий. Никаких данных, обуславливающих работу лилового как одного окраса, а изабеллового как другого я нигде не нашла.
Людей вводит в заблуждение оттенок лиловости (изабелловости). Действительно у лилового окраса может быть голубой или серый отлив, при этом собака розовато-коричневая или розовато-кремовая. Но точно также с разным оттенком бывает коричневый окрас: темно-коричневый, красно-коричневый, светло-коричневый и т.д. И черный окрас может быть разным: глубокий черный, цвета воронова крыла, просто черный. Белый окрас может быть разным: кипенно-белый, просто белый и т.п. Это хорошо описала М.Н.Сотская у пуделей в своей книге «Пудель».
Если разница между лиловым и изабелловым усматривается в том, что изабелловый – это розовато-кремовый в отличие от лилового, который розовато-коричневый, то хочется обратить внимание, что у лиловых собак гены, отвечающие за рыжий окрас (гены аллелей А, Е), никто не отменял. Почему тогда при лиловом ослаблен коричневый, а при изабелле – рыжий? Можем ли мы это утверждать? Боюсь, что нет, поскольку мы точно не знаем, обязательно ли для ослабления рыжего нужен ген сd из локуса С, или достаточно d, да и есть ли ген сd у тоев, можно только предполагать.
А если мы вспомним о существовании руфизма (о нем ниже), то почему бы лиловому не быть сколь угодно с коричневым или кремовым налетом. Это уже работа генов-модификаторов, которые придают интенсивность, налеты, оттенки и проч.

АЛЛЕЛЬ Е.

Очаровательный аллель, действие которого может свести с ума неподготовленного человека. Суть его деятельности – распространять чёрный пигмент равномерно.
Еbr – тигровость – у тоя отсутствует;
Е – нормальное распространение чёрного пигмента;
е – рецессивный рыжий: полное отсутствие чёрной пигментации шерсти (но черный пигмент остается в кожных покровах, то есть нос, веки, подушечки, а также когти остаются черными!).

Гены Еbr и е – мутантные варианты гена Е. Еbr обуславливает прерывание чёрного окраса рыжими полосками, в результате чего появляется тигровый окрас. Этот окрас, кстати, присущ чихуахуа, но отсутствует у тоя. Ген Е и e присутствуют в генотипе тоев.

Всё было бы очень просто, если бы не было так сложно. Дело в том, что локусы A и Е взаимодействуют друг с другом, как будто у них своих дел нет. Суть взаимодействия в следующем. Если у соболиной собаки Ay- в наличие гены EЕ или Еe, то у неё обязательно где-нибудь будет шерсть чёрного цвета, хотя бы пара волосков. Если же у собаки генотип ee – чёрного на ней не будет. Она будет рыжей и только рыжей, потому что ген e подавляет гены аллеля A, то есть является геном-ингибитором.

Повяжем двух соболиных тоев:

9)      АyАyЕЕ    х    АyАyЕЕ      =      АyАyЕЕ - 100%
         собол.           собол.                собол.
         Макс              Мини                  Майк

Мы получили соболиного или доминантно рыжего Майка. Ген Аy – отвечает за окрас волоса (в данном случае волосок рыже-чёрный), ген Е – за то, что чёрный пигмент распространен по телу равномерно. Чёрноты может быть больше или меньше, но она есть. Один ген Аy Майк получил от отца, другой Аy - от матери. Один ген Е – от отца, другой – от матери.

Теперь представим себе другую картину. Повяжем соболиного Лакса с соболиной Лили, у которых один из родителей передал им ген е:

10)      АyАyЕеВВ      х      АyАyЕеВВ      =      АyАyЕЕВВ, АyАyЕеВВ, АyАyееВВ
           собол.                   собол.                    собол.          собол.          рыж.
           Лакс                      Лили                      Фока

Мы получили рыжего щенка Фоку. С одной стороны – генетически он соболиный, то есть рыжий с чёрными кончиками волос - АyАy. Но с другой стороны, в то же самое время, фенотипически и генетически он – рыжий, потому что гомозиготное состояние ее не даёт черному пигменту проявиться. Вот и занимайся после этого разведением!

Возьмём другой пример:

11)      аtаtЕе      х      аtаt Ее      =      аtаt ее
           Рэкс                 Трикси              Пупс
           ч/п                   ч/п                  рец.рыж.

Что же мы получили? Чёрно-подпалый Рэкс и чёрно-подпалая Трикси дали нам… рыжего щенка! Но мы уже знаем, что от подпалых родителей могут родиться только подпалые щенки! Как такое может быть? Очень просто. Подпалый окрас, естественно, рецессивный. И родившийся Пупс генетически как был подпалым, так и останется. Но! В силу того, что его родители несли по рецессивному гену е, которые перешли Пупсу, на нём не будет ни одной чёрной шерстинки. Это единственный случай, когда от подпалых родителей может родиться рыжий щенок. Так как этот рыжий окрас обусловлен работой рецессивных генов, то он и называется рецессивный рыжий.

Чернота у соболиных собак может быть выражена в любом количестве – от сильной зачернённости до двух-трёх черных волосков на ушах, хвосте или, например, в области холки. Если же нет и этих двух-трёх волосков, и мы называем собаку рыжей, то отличить её от рецессивной рыжей собаки ее поможет наличие маски (которая может быть в виде чёрного подбородка). У этих собак (генотип Ее, ЕЕ) на подбородке можно обнаружить хотя бы отдельные чёрные волоски. У собаки с генотипом ее вы не найдёте их нигде. Но если и на подбородке ничего чёрного нет – жизнь богаче всяких схем! – то следует повязать такую собаку с таким же партнером. Если они оба действительно имеют генотип ее, то у них родятся только чисто рыжие дети. Если же вы получите чёрно-подпалых или соболиных щенков (рыжих с любым количеством черни, даже незначительным), вы поймёте, что та рыжая без единого черного волоска собака всё-таки соболиная – Аy-. А то, что вы не нашли на ней ни одного черного волоса, можно объяснить тем, что, возможно, они выброшены в ведро вместе с купированным хвостом в двухдневном возрасте. Собаки с генотипом ее встречаются редко. Возможно, это связано с модой на определённые окрасы.

Таким образом, получить собак рыжего окраса можно двумя способами:
1) выбирать рецессивно рыжих собак с генотипом ее;
2) выбирать доминантно рыжих Аy- собак с как можно менее выраженной чернотой. Во втором случае совершенно избавиться от черноты, конечно, не удастся, но рано или поздно можно получить рыжих собак, имеющих как можно меньше чёрного.

АЛЛЕЛЬ G.
Суть работы гена G – в определённом возрасте заставить «седеть» чёрную шерсть. G доминирует над g.
G – возрастное поседение шерсти;
g – отсутствие возрастного поседения.
Это тот самый серебристый окрас, о котором говорилось выше. Например, серебристые пуделя рождаются чёрными, а примерно с месяца как будто сереют. В таких случаях говорят – щенки перецветают. То же самое присуще йоркширским терьерам, бобтейлам, керри-блю-терьерам. Получившийся цвет – серебристый – может быть разной степени интенсивности и разного оттенка. Регулярно в этих породах рождаются не перецветающие щенки, которых в разведении используют с определёнными осторожностями или не используют.
У тоев не существует перецветания шерсти, за который отвечает ген G. Поэтому их генотипу присуще только gg. Не следует путать это перецветание с изменением цвета шерсти в период смены с щенячьей на взрослую и появление седины у стареющей собаки – эти действия совсем другого порядка. Int - руфизм (рыжина) и АЛЛЕЛЬ F.

Данная группа генов исследовалась крайне мало, поэтому говорить что-либо с абсолютной уверенностью невозможно. Но так как тоям свойственен подпалый и рыжий окрасы, рыжина которых не на последнем месте, то данная группа генов будет интересна. Ведь собака с ярким, чистым подпалом выглядит наряднее, чем «замазанная» или с бледным подпалом. И рыжий окрас тоже будет выглядеть более эффектным, если он будет ярким, насыщенным.
Интенсивность жёлтого пигмента может варьировать от бледно-кремового до насыщенно рыжего. Это работа гена сd, а, возможно, и d. Но ещё есть группа полигенов (множественных генов), которые могут отвечать за яркость рыжего окраса. Они воздействуют и на Аy, и на ее. Интенсивность пигментации варьирует в зависимости от особи, линии или породы. Эти же гены отвечают за цвет подпала у подпалых собак. Только на сплошной чёрный и сплошной белый не воздействуют руфус-полигены.
Int – бледно-рыжий;
intm – промежуточный;
int – ярко-рыжий.

Те немногие исследования, которые были проведены в конце двадцатого века (1932, 1941), показали, что более бледный окрас доминирует над более ярким. Разные исследователи наблюдали щенков от ярких и осветлённых родителей: щенки теряли яркость рыжего окраса, при этом насыщенность рыжего с трудом восстанавливалась в дальнейшей работе. Эти исследования, конечно, велись на других породах, но всё-таки было бы неправильным умалчивать о них. Трудно сказать, как эти гены работают на тоях, но аналогичность их работы у наших собак вполне вероятна.
В связи с этим интересен пример с аллелем F, который упоминается Сотской М. в книге «Пудель». Гены аллеля F обуславливают синтез феомеланинов (желтого пигмента) различной интенсивности.
F – красный (ирландский сеттер, красный пудель);
f – желтый (английский кокер, абрикосовый пудель, золотистый ретривер).
F доминирует над f. Возможно, существуют и другие аллели.
У русских тоев наблюдается и яркая, красная рыжина, и менее яркая, вплоть до бледно-палевого. Когда конкретно мы наблюдаем работу руфус-полигенов, а когда генов аллеля F, сказать трудно.

ПРОДОЛЖЕНИЕ